种子是植物生命周期中关键的环节,亦是粮食的主要来源。种子萌发是作物生命周期的起点,其整齐度和时间直接关系到幼苗建成和最终产量。低温会严重延迟甚至阻碍水稻种子萌发,导致田间出苗不齐,尤其是在早春种植中常造成重大损失。而直播稻作为一种高效节本的种植方式,其整齐稳定的成苗取决于在低温等复杂田间环境下种子萌发的高度适应能力。深入理解种子萌发的分子调控网络,发掘关键基因并应用于育种,对于保障粮食安全和农业可持续发展具有至关重要的意义。
近日,安徽农业大学农学院张亮教授与杭州师范大学陈颖教授团队在Molecular Plant发表题为“A positive feedback loop formed between OsFTIP9 and OSH1 orchestrates temperature-sensitive seed germination in rice”的研究论文。

本研究首次发现并解析了一个由OsFTIP9蛋白和OSH1转录因子组成的核心调控模块。该模块如同一个精密的“温度感应开关”,通过独特的“空间隔离”与“正反馈循环”机制,动态控制水稻种子萌发。在适宜温度下,OsFTIP9蛋白表达量高,在细胞质中“抓住”并滞留OSH1,阻止其进入细胞核。核内OSH1减少,导致其下游靶基因——两个关键的ABA合成基因(OsNCED3和OsNCED5)表达降低,ABA水平随之下降。此外,在细胞核内OSH1同时结合在OsNCED3/5基因的启动子区和3’UTR区域,并促进染色质环(Chromatin Loop)的形成,从而调控OsNCED3/5的表达。更重要的是,核内OSH1的减少反过来解除了其对OsFTIP9基因的抑制,形成“OsFTIP9升高→细胞质OSH1增多→核内OSH1减少→OsFTIP9进一步升高”的正反馈调节路径,迅速推动种子萌发。而在低温条件下,OsFTIP9的表达受到显著抑制。失去OsFTIP9“看守”的OSH1得以自由进入细胞核,从而增强OsNCED3/5的表达,导致ABA大量积累,抑制种子萌发。
这项研究不仅发现了一个全新的温度感应信号通路,还揭示了植物种子萌发过程中染色质三维结构变化对激素合成的直接调控作用,并且阐明了通过蛋白亚细胞定位实现的环境信号与发育程序整合机制。此外,OsFTIP9和OSH1基因在自然群体中呈现的籼粳分化特征,为针对性培育适应不同低温条件、萌发整齐度更高的高产水稻新品种提供了关键的基因资源与理论支撑。

图1 水稻种子萌发调控中OsFTIP9-OSH1模块的工作模型
杭州师范大学陈颖教授为该论文的通讯作者,安徽农业大学张亮教授和申俊博士为该论文的共同第一作者,安徽农业大学为论文的第一单位。安徽农业大学赵胜副教授、中国水稻研究所张泓副研究员、徐兴兵副研究员,杭州师范大学薛大伟教授以及新加坡国立大学俞皓院士也提供了诸多帮助和宝贵意见。该工作得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、安徽省自然科学基金、安徽省生物育种实验室以及浙江省自然科学基金的支持。